2022年9月21日晚，由哈尔滨工业大学环境学院组织、多家单位联合协办的全球环境科学高峰论坛（GloBal Environmental Science SummiT, BEST）第八期讲座如期举行。应哈尔滨工业大学邀请，美国微生物科学院院士、马萨诸塞州州立大学  - 阿默斯特杰出教授  Derek Lovley作了题为《电活性微生物：生物地球化学循环、生物质能提升、生物修复、金属腐蚀以及新型电子设备》的学术报告，来自环境领域的专家、学者、研究生及工程技术人员等一万五千余人通过ZOOM网络研讨会、环境人微信公众号、BEST论坛官方B站、蔻享学术、邃瞳科学云以及中国给水排水等直播平台参加了此次讲座。

 BEST 第八期主持团队包括 BEST 论坛主席、哈尔滨工业大学环境学院院长冯玉杰教授，哈尔滨工业大学环境学院副院长邢德峰教授、广东省科学院刘芳华教授、哈尔滨工业大学刘国宏博士和梁丹丹博士。报告正式开始前，邢德峰教授进行了开场致辞，介绍了本期讲座嘉宾， 表达了主办方对主讲嘉宾的诚挚感谢， 也表达了对来自全球观众的热诚欢迎。

 

【精彩报告回顾】

  Derek Lovley 教授以《电活性微生物：生物地球化学循环、生物质能提升、生物修复、金属腐蚀以及新型电子设备》为题，指出电活性微生物参与了多个自然地球化学循环过程，与生物质能的产生、生物修复、金属腐蚀以及新型电子元件的开发与利用等都有密切联系。本次报告也围绕这几个方面展开讲述，详细阐述了电活性菌的胞外电子传递机制相关研究，同时对 Geobacter 产生的纳米线的表征及应用等进行了系统的介绍，报告总结了Derek Lovley教授实验室近30年的研究成果，内容丰富且极具启发性，引发了热烈的讨论。

什么是电活性微生物

 Derek Lovley教授首先解释了什么是电活性微生物：电活性微生物可以与胞外的电子供体或者受体进行电子交换，此时表现出“吸电”或者“放电”的现象。在“放电”时，电活性微生物可以将电子导出到胞外的电子受体，这些胞外电子受体包括其他电活性菌、铁氧化物、电极、金属或者其他导电材料等。在“吸电”时，微生物可以将胞外电子导入到自身，这些电子供体包括其他电活性菌、二价铁矿物、电极、金属以及其他导电材料等。因此，可以看出这些电活性菌具有双向电子传递的能力。

 随后Derek Lovley教授指出了电活性菌参与的各个环境过程，如铁还原、产甲烷、高温热泉反应等；厌氧消化也是基于电活性菌胞外电子传递的一个重要应用领域；电活性微生物还与金属的厌氧腐蚀有很大关系；电活性微生物近年来的一个新发展领域为，利用电活性菌产生的纳米导线制作新型电子元器件，如传感器、可穿戴电子设备、以及可持续发电设备等。

电活性菌参与的各环境过程及其意义

 电活性菌氧化有机物同时还原铁氧化物是自然界中微生物胞外电子传递的重要表现形式。该过程在土壤或沉积物中十分常见，因为在这些环境中含有大量的铁氧化物，通过土壤层颜色的变化可以清晰地看到这一过程的发生。这一过程在较深层的环境中也发挥着重要作用，例如地表数百米以下的地下水环境中，也发现大量电活性菌的存在。此外，电活性菌还参与多种环境碳循环，并与一些微量元素、营养物质的释放等息息相关。

 电活性菌还原铁氧化物生成磁铁矿，这一过程在铁地球化学循环中发挥着重要作用，这也表明铁还原菌是十分独特且古老的。电活性菌广泛存在的另外一个场景是受苯系物等污染的地下环境，早期的 DGGE 研究也表明 Geobacter 是这些环境中的优势菌。 此外，Geobacter 还可以还原U（VI），完成受污染土壤的修复。Derek Lovley教授还介绍到一些极度嗜热菌也体现出还原铁氧化物的能力，证明其可进行胞外电子传递。

电活性菌的胞外电子传递机制

 Derek Lovley教授以具有电活性的革兰氏阴性菌为例，介绍了其胞外电子传递机制。在直接电子传递中，电子依次通过内膜细胞色素、周质空间细胞色素、外膜孔蛋白以及外膜多血红素细胞色素C（如OmcZ、OmcS、OmcE），并最终到达胞外电子受体，完成胞外电子传递过程。这些电活性菌还可以依靠人工投加的或自行产生的电子中介体等，完成间接电子传递过程。有趣的是，当Geobacter利用不溶性的电子受体时，相比于柠檬酸铁等可溶性电子受体，产生了更多的Pili以及鞭毛，已有研究表明鞭毛在菌的运动中发挥重要作用，后续研究表明pili是导电的，且在电活性菌的胞外电子传递中发挥重要作用，芳香族氨基酸对pili的导电性起着重要作用。自此，开始了围绕导电Pili的多项研究并有了重大发现。

最近的冷冻电镜研究发现,这些导电纳米线还有可能是由膜外细胞色素OmcS、OmcZ、OmcE构成的；Derek Lovley教授也指出现存的几点争议：细胞色素构成的纳米线是G. sulfurreducens纳米线的主导吗；细胞色素型纳米线在长距离胞外电子传递中发挥重要作用；Pili甚至没有组装到这些纳米导线中。随后，Derek Lovley教授列举了最近的研究，主要通过比较野生型G. sulfurreducens，以及突变型G. sulfurreducens Aro5（其中pilA中一个芳香氨基酸被替换）产生的纳米线的导电差异，证明芳香族氨基酸在pili的导电特性中发挥重要作用；并通过AFM的测试，发现pili的直径为3nm，而细胞色素型纳米线直径为4nm，胞外存在大量直径为3nm的纳米导线，说明了pili的确组装成了纳米线，并且这些3nm的pili型纳米线比4nm的导电性能更高。然而这一争议仍在继续，需要更清晰的证据进一步证明。

 在微生物吸电子方面，Derek Lovley教授实验室发现，Geobacter可以电极为唯一电子供体还原电子受体，这一过程还可能被应用于实际受UI（VI）污染的场地修复，另一个可能的应用为微生物电合成过程，即微生物可以还原二氧化碳并合成有机物。Lovley教授实验室通过合成ACL突变株，实现了Geobacter sulfurreducens以电极为电子供体，以富马酸为电子受体生长的过程，进一步证实了Geobacter从电极得电子的能力。

种间直接电子传递与厌氧产甲烷

 随后，Derek Lovley教授实验室首次发现并证实了种间直接电子传递（DIET）现象，开创了又一个新的研究领域及热潮。当将两株不同种的Geobacter进行共培养时，研究者惊喜地发现电子供体与电子受体都被消耗，同时形成了非常明显的聚集体。进一步的实验证明Geobacter metalireducens产生导电Pili与Geobacter sulfurreducens形成种间直接电子传递，而Geobacter metalireducens的突变株Aro-5（Pili不导电）却无法与Geobacter sulfurreducens形成聚集体进行互营生长。

 这之后，Derek Lovley教授实验室发现了另一类值得被关注的种间直接电子传递现象，即Geobacter与产甲烷菌之间的互营，实验发现，Geobacter metalireducens可以与多种产甲烷菌进行DIET，而Geobacter metalireducens的突变株Aro-5与产甲烷菌共培时，无法产生甲烷。通过AFM的测试，发现一些产甲烷菌的菌毛也具有一定的导电性。但产甲烷古菌的菌毛的具体作用仍待进一步揭示。

 当在电活性菌与产甲烷古菌的DIET系统中加入导电材料时，例如生物炭等，发现，此时产甲烷效能显著增加；随后大量的相关应用类研究涌现，在厌氧系统中加入各类型导电材料后，通过增强电活性菌与产甲烷菌之间的DIET，进而增强甲烷的产生，这一过程现在仍为研究的热点，这是基于胞外电子传递理论的一项重大应用。

 

蛋白质纳米线是革命性的“绿色”电子材料

Geobacter表达的纳米线另一个十分重要的应用是，依赖其导电特性，合成各种电子元件，例如传感器、利用空气湿度的发电器、可穿戴电子设备等等，这些可能的应用都让人们为之兴奋。Derek Lovley教授实验室利用HA-Tag以及His-Tag的方式证明Pili在胞外的分布，并且这些标记方法并未影响pili的导电性。由于Geobacter对生长条件要求较苛刻，因此，Lovley教授实验室通过合成生物学的方法，实现了产生pili的E. coli菌株构建，并成功发明了针对痕量氨氮的电子传感器。

电活性菌与金属腐蚀

Derek Lovley教授介绍了电活性菌参与的含铁金属的厌氧腐蚀过程。在金属的腐蚀研究中，电活性微生物直接从金属摄取电子导致金属腐蚀这一假设越来越引起关注，然而，需要注意的是，这些含铁金属在厌氧水相中可自发地产生氢气，并且，一些释放出的胞外氢化酶也会加速氢气的产生，而证明微生物直接从金属摄取电子而非依赖于氢气这一电子中介体是十分关键的。

Lovley教授实验室通过分子生物学手段获得了不能够利用氢气的G. sulfurreducens的突变株，发现其仍可利用Fe(0)为电子供体，进一步的实验证明OmcZ以及OmcS在得电子过程中发挥重要作用。Methanosarcina acetivorans也可以进行铁腐蚀，基因组学研究发现外膜细胞色素MmcA在该过程中发挥着重要作用。当用Fe(0)为电子供体时，无法避免地产生氢气，而当用不锈钢代替Fe(0)作为电子供体时，可避免氢气的自发产生，于是，通过以不锈钢作为电子供体，探讨了两株硫酸盐还原菌是否可依赖直接电子传递的方式进行生长，结果发现仅当以Fe(0)为电子供体并且有氢气产生时，硫酸盐还原才发生，而在以不锈钢为电子供体的体系中，硫酸盐浓度并未降低。这一结果也说明，在确定金属腐蚀是否由直接电子传递过程造成时，严格除去氢气的影响十分关键。

总结

最后，Derek Lovley教授总结到，电活性微生物分布十分广泛并且具有多样性， 仍有很多电活性微生物的胞外电子传递机制等待进一步地探索。电活性微生物在生物电化学系统、生物修复、厌氧发酵效能提升、以及新型电子元件的发明中都发挥了十分重要的作用。